KOMUNIKACE VČEL

Jak se vzájemně poznávají včely v úlu. 35

Každý včelař - milovník přírody a svých „včeliček“, si jistě všiml mimořádného chování včel při „práci“ i obraně svého obydlí. Včely ve svém chovateli vždy vyvolávají obdiv nad dokonalostí organizace a schopnosti zdánlivě cílevědomých činností. Jistě jedná se pouze o instinkty a pudy, přesto člověk nad tím žasne. Základní principy chování již známe, dorozumívání tanečky a chvěním, jsou však i situace, kdy nás včely „vytočí“. Každý včelař si všiml, že místo na svém těle, které bylo zasaženo žihadlem, je přímo lákadlem pro další útočníky. Je to řeč vůní - feromonů, které včely produkují, aby sdělili nějakou informaci - pozor tady je vetřelec. Jindy při převážení úlů některá ze včel nalezne skulinku v sítu kočovného dna, a jako by přímo vykřikla „kamarádky, tudy pojďte na něj!“. Řekneme si jak to dělají.

Tanečky včel

Kruhový a osmičkový tanec včel spolu s kývavým pohybem zadečku signalizuje směr a vzdálenost zdroje snůšky od česna. Současně s tím včela nabízí vzorky sladiny ostatním včelám. Je to základní komunikační prostředek mezi včelami přinášejícími sladinu a „pohotovostními“ včelami.

Natřásavý tanec včely medonosné

Při zběžném nahlédnutí do úlu každý nejprve zaznamená velikou aktivitu jeho obyvatelek. Při podrobnějším pozorování ale vyjde najevo, že značný počet dělnic pouze „posedává“, a jen některé se zabývají nejrůznějšími pracemi. Jsou zde mladušky, starající se o plod a o matku. Sběratelky pylu umístí donesené rousky do buňky a dále se o ně starají rovněž mladušky Jsou zde i odběratelky nektaru, které přebírají náklad z medného váčku od létavek vracejících se z pastvy. Vracející se sběratelky často provádějí své tance i na medníkových plástech. To je zajímavé pozorovat. Je zřejmé, že přihlížející dělnice jsou velmi pozorné a tanečnici následují. Je vidět kruhové tance, když je potrava v blízkosti úlu, i kývavé pro pastvu vzdálenější. Často je zde ale i malá skupinka sběratelek, které se nervózně třepou a natřásají, přičemž ostatní včely je očividně ignorují. Tyto natřásavé pohyby pozoroval už Karl von Frisch před 70 lety. Nazval je „Zittertanz“ (natřásavý tanec), aby je odlišil od kruhových a kývavých tanců, které tak intenzivně studoval. Psal, že tento natřásavý tanec neslouží ke komunikaci a tančí ho sběratelky vrátivší se z pastvy, která zklamala. I další pozorovatelé zaznamenali u vracejících se sběratelek za určitých okolností natřásavé tance, ale žádný z nich jim nepřikládal komunikační význam.

Až v posledních létech se jeden výzkumník rozhodl vyzkoušet, zda přece jen i tento tanec nesděluje ostatním nějakou zprávu, která by měla být od sběratelek předána mladuškám. Byl to dr. Tom Seeley z Cornellovy univerzity, o jehož práci v tomto článku referuji (Seeley, T. D., 1992: The tremble dance of the honey bee: message and meanings. Behav. Ecol. Sociobiol, 31:375—383). Myslím, že je zajímavé uvést, proč vůbec dr. Seeley začal tento problém studovat. Nebylo to proto, že by nevěřil pozorování jiných. Dělal vlastně docela jiná pozorování, když zjistil, že sběratelky věnovaly až 10 % času těmto natřásavým tancům, když se vrátily do úlu. Docházelo k tomu tehdy, když odebral většinu přejímatelek nektaru (tj. včel, které odebírají obsah medných váčků od vracejících se sběratelek a ukládají je pak do medných plástů), chtěje zjistit, jaký vliv bude mít tento zákrok na sběratelky. Po několika hodinách natřásavé tance přestaly. V té době už sběratelky nemusely hledat přejímatelky nektaru, neboť výzkumníkem odebrané byly nahrazeny jinými. A toto pozorování vedlo dr. Seeleyho k hypotéze o pravém účelu natřásavých tanců. Začal se domnívat, že podnětem k nim by mohlo být dlouhé čekání sběratelky s plným medným váčkem na přejímatelky nektaru. A jejich účelem získání buď dalších včel, které by se mohly účastnit na odběru a skladování nektaru, nebo, možná, podnícení už pracujících přejímatelek k intenzivnější činnosti.

Pro ověření své hypotézy použil speciální pozorovací úl, ve kterém byly vracející se sběratelky usměrňovány na jednu stranu plástu, kde tancovaly a odevzdávaly nektar. Sbírat mohly jen na kontrolovaných krmítkách 350 m od úlu. Atraktivní potravou byl cukerný roztok navoněný anýzovým extraktem. Část sběratelek byla na krmítkách odchytávána a dávána s nimi do speciálního zásobníku. Ve vhodném okamžiku, kdy to pokus vyžadoval, byly pak zase na krmítku uvolněny, aby byl počet navracejících se včel co nejvyšší. Předem byly barevně označeny. V úlu bylo pak sledováno několik faktorů. Doba, po kterou vrátivší se sběratelka hledala přejímatelku, byla dána příletem sběratelky a začátkem předávání nektaru přejímatelce. Když měly sběratelky s vyhledáním přejímatelky problémy, uchylovaly se k natřásavým tancům, a pak byla „doba hledání“ počítána do začátku tance. Když začaly s natřásavým tancem, přestaly pátrat po přejímatelkách. Další pozorování se zabývala formou natřásavého tance, který byl natáčen na video, rozšířením natřásavých a kývavých tanců, a rychlostí návratu všech sběratelek do úlu.

Pečlivou analýzou natřásavých tanců bylo možno popsat tři fáze pohybu: (1) vibrační = třepání ze strany na stranu nebo zezadu dopředu, (2) rotační = změna směru osy těla a (3) přeměnný = běh po plástu. Vibrace natřásavého a kývavého tance jsou shodné ve frekvenci (10—15 Hz), ale forma je jiná. Zatímco u kývavého tance se zadeček pohybuje tam a zpět kolem osy, nemá natřásavý tanec žádnou osu — třese se celé tělo. Vlivem přestávek v mezidobí pohybu se natřásavý tanec jeví jako škubavý, křečovitý. Během přestávek se včela obrací, takže osa jejího těla směřuje různými směry v rozmezí asi 48°. Včela provádějící natřásavý tanec kráčí i když se natřásá a je tak „stále v pohybu“. Když se sběratelka bezúspěšně snaží najít přejímatelku, začíná natřásavý tanec hned na česně. A pokračuje v něm v průměru 27,3 minuty! Během tohoto času ovšem projde celý úl včetně plodové části. Toto chování není vidět u normálně se vracejících sběratelek, které se mohou nákladu nektaru rychle zbavit. Natřásající se včely se viditelně nesnaží zbavit se nákladu nektaru. Včely v jejím okolí jsou k ní přitahovány a někdy se k ní obracejí čelem. Pak se ale odvrátí a nevykazují zvýšenou aktivitu. Teprve až se přestanou natřásat, začnou nabízet svůj nektar jiné včele a předají jí ho. Pak se mohou vydat na další cestu za sběrem nektaru.

Zdá se, že dva faktory mají vliv na to, zda včela začne s natřásavým tancem. Když se sběratelka vrátí s velmi kvalitním nektarem a pouze velmi krátce hledá přijímatelky, tančí většinou kývavý tanec. Hledaly-li sběratelky v úlu méně než 15 vteřin, byl výsledkem kývavý tanec. Když se na krmítku sice nezměnilo nic, ale byly vypuštěny včely z dalšího krmítka, takže najednou bylo navrátivších se sběratelek v úlu moc a čas strávený vyhledáváním přejímatelek stoupl na 50 vteřin, začaly sběratelky s natřásavými tanci. Když bylo pak zase druhé krmítko „uzavřeno“, takže se z něj nevracely žádné sběratelky, původní sběratelky prováděly zase tance kývavé. Když tedy sběratelky nektaru strávily v úlu dlouhý čas hledáním přejímatelek, začaly s natřásavými tanci. Příčinou těchto tanců je tedy zřejmě délka hledání v úlu. Na obr. 1 je vidět, jak je pravděpodobné, že v závislosti na přibývajícím čase, po který budou sběratelky hledat přijímatelky, bude ubývat kývavých a přibývat natřásavých tanců.

Ukvapené přijímání tohoto závěru však není úplně správné. Další pokusy totiž ukázaly, že natřásavý tanec je spojen i s bohatostí nektarové snůšky. Je prováděn tehdy, když je snůška bohatá, ale ne, když je chudá. Když se ve stejný čas vrátila sběratelka z krmítka s 2,5 M roztokem sacharózy, začal s natřásavým tancem, zatímco druhá, která přinesla z krmítka 1,25 M roztok sacharózy, s natřásavým tancem nezačala. Docházelo k tomu přesto, že délka hledání, která byla sledována, byla stejná (asi 40 s).

Natřásavé tance tedy zřejmě regulují schopnost včelstva přejímat a zpracovávat větší nebo menší množství nektaru. Když dojde vlivem vysoké snůšky k velikému přílivu nektaru a sběratelky musí dlouho hledat přejímatelky, je „normální“ schopnost včelstva překročena a sběratelky se uchylují k natřásavým tancům. Tím zalarmují více dělnic na přijímání a zpracování nektaru. To bylo dokázáno pokusem s uvězněnými sběratelkami a s jejich vypouštěním z krmítka, což způsobilo náhlý přebytek nektaru a delší doby hledání přejímatelek a následně natřásavé tance. Během několika následujících hodin se včelstvo zvýšenému přílivu nektaru přizpůsobilo, čas potřebný k vyhledání přejímatelek se zkrátil a natřásavé tance přestaly

A tak dnes, když se podíváme do úlu, můžeme sledovat i další zajímavé chování včel. Natřásavý tanec je téměř tak důležitý jako kruhový nebo kývavý.

Řeč vůní

Informace proudí celým včelstvem i ve formě vůně mateří látky, která je jedinečná pro každou matku. Pomocí ní se jedno včely rozpoznávají vetřelce. Mateří látku snímají z těla mladé včely a předávají ji ostatním. Každá včela je vybavena vonnou žlázou, která je schopna tuto látku udržet. Přesto stačí malá chvilka na to aby včelstvo poznalo, že v úlu chybí matka.To lze pozorovat na odloženém sejmutém nástavku.

Jak a čemu se učí včela?

Jestliže se včely vzdálí od vlastního úlu, aby sbíraly nektar, pyl, vodu nebo propolis, jsou odkázány zcela samy na sebe. Byly by ztraceny kdyby si nezapamatovaly velmi přesně vzhled svého úlu a svého stanoviště ve vztahu k znakům na zemi a k nebeskému kompasu. Rovněž chování při sběru závisí přímo na jejich schopnosti učit se a na jejich paměti. Jestliže si dobře zapamatují umístění výnosných květů, jejich barvu, tvar a vůni a vždy také obratnou manipulaci při odebírání nektaru a pylu, pak se mohou zabývat s obzvláště vysokou efektivitou svojí sběrací činností. Právě tato optimalizace efektivity při sběru urychlila evoluční vývoj velmi dobrého ústrojí pro učení a paměť u Hymenopter. U sociálních včel vedla ke schopnostem, které u hmyzu docela udivují.

Hmyz jsou drobní živočichově a mnoho z nich - jako včely - se pohybují v letu na velké vzdálenosti. Stejně jako veškerý hmyz mají i včely docela malý mozek pouze s 950 000 nervovými buňkami. Proto by nebylo neobvyklým, kdybychom jim nepřiznávali vysoké inteligenční schopnosti, jakými je dobré učení a dlouhodobá paměť. Schopnost učit se a paměť jsme studovali u včel v mnoha chováních za různých souvislosti. Zjistili jsme, že jsou nejen tak znamenité výkonné, ale že se organizace jejich nervového systému rovněž hodí obzvláště dobře ke studiu při učení. Při takovémto výzkumu si stavíme otázku, co a na kterých místech tkáně mozkových buněk se odehrává, když se jedinci učí a jak si jejich mozky dokáží naučené uchovat na dlouhou dobu bezpečně v paměti.

Ve své přednášce pohovořím obšírněji o dvou formách učení včel: 1. o učení během navigace na velké vzdálenosti, tedy na letech mezi úlem a hodně vzdálenými místy s potravou, 2. o učeni se vůním jako signálům upozorňujícím na odměnu. Ve druhém úseku promluvím také o mechanizmech v mozku, na kterých je založeno učení se vůním.

1. Učeni se pří navigaci v prostoru.

Popíši pokusy, ve kterých jsme studovali otázku, zda včely mají ve vztahu k navigačnímu systému mapovitou strukturu paměti pozemních znaků v rámci nebeského kompasu. Tato možnost byla vyloučena mnoha experimenty, ke kterým jsme několika přispěli i my protože chování včel se dá vysvětlit jednodušeji po přemístění na neočekávané místo. Včely se totiž chovaly vždy tak, že dále sledovaly směr kompasu původně nastoupaný při odletech při novém odletu bez přihlédnutí k místu, na kterém byly vypuštěny. Z toho byl učiněn závěr, že používají pouze jednoduchého zapamatování si směru kompasu, které nemá žádný vztah k místům k prostoru, na kterých se právě nacházejí. Uskutečnili jsme tedy jeden pokus, ve kterém byly včely drezurovány současně na dvě od sebe vzdálená místa a objevili jsme, že toto jednoduché vysvětlení nepostačuje k objasnění výsledků. Spíše se ukazuje, že včely jsou nejen přesně informovány u každého nadrezurovaného místa o svém místě pobytu, ale že se í na nějakém místě mezi oběma nadrezurovanými místy chovají tak, jako by je zařadily správně podle místa ve vztahu k nebeskému kompasu. Tyto výsledky jsou blízké interpretaci, že prostorová paměť včel je mnohem bohatší, než jsme dosud předpokládali. Abych tuto tezi podepřel, popíši řadu dalších experimentů.

2. Učení se vůním a jeho neuronová základna

Jestliže chceme studovat mozkové mechanizmy, které jsou podkladem učení a paměti, musíme volit pokusné situace, které dovolují studovat během učení aktivitu jednotlivých neuronů ve včelím mozku. Toto se podaří, jestliže zvolíme určitou jednodušší podobu učeni, totiž klasické kondicionování nějaké reakce, v našem případě kondicionováni reakce sosáku na cukerný stimul, který je naznačen čichovým podnětem (vůni). Studie chováni při těchto kondicionovaných reakcích ukazují, že pro asociativní učení včel platí stejná pravidla jako u jiných živočichů a u člověka. Shledáváme rovněž, že utvářeni paměti probíhá stejně jako u člověka a jiných živočichů různými časovými fázemi: fází rychlé a narušitelné krátkodobě paměti, fází střednědobé paměti, která se uchová po hodiny až více dní, a dlouhodobou pamětí, která se udrží již po několika málo drezurách s odměnou po celý život. Protože jsou dobře známy zúčastněné neurony pří kodifikací vůní ve včelím mozku, soustředili jsme se na otázku, jak se představuje (reprezentuje) odměňování cukernými roztoky ve včelím mozku. Spolupracovník dr. M. Hammer objevil jeden jediný neuron, který je pro tuto funkci odměňováni kompetentní. Jak provedl tento důkaz, popíši v přednášce.

Místa pro zapamatování vůně byla studována různými metodami. Budu informovat o nových a o nejjemnějších injekcích sdělovacích látek. Pomoci všech těchto metod jsme dokázali postihnout oblasti mozku, ve kterých se pozměňuji místa propojení mezi neurony, synapse v propojovacích vlastnostech vlivem učení. Jestliže toto známe, můžeme jako další vytyčit otázku, které látky a které reakční cesty v neuronech se podílejí na utvářeni paměti pro vůni. Budu informovat o biochemických experimentech, s jejichž pomocí budou podchyceny všechny reakční cesty které by se mohly v buňkách starat o to, aby se změny u synapsů závisející na učení zastavily, a v čem tyto změny spočívají.

V těchto pokusech se včela medonosná projevila jako obzvláště vhodný organizmus k řešení nejnapínavějších otázek neurobiologie, totiž otázek zaměřených k procesům pří učení a utváření paměti. Včela se k takovým výzkumům dohře hodí, protože se znamenitě učí a protože má jako hmyz relativně jednoduše stavěný malý mozek. Oboji jsou rozhodující přednosti pro experimentální analýzu takovéhoto obtížného problému.

Jak se vzájemně poznávají včely v úlu

Včelstvo, které sestává z desítek tisíc dělnic různého stáří, fyziologického stavu i vůně, může existovat pouze proto, že v něm stále probíhá nepřetržitá výměna informací pomocí antenálních kontaktů i při předávání potravy. Může k ní docházet proto, že včely se v úlu neustále přemísťují. Jakmile omezíme matku v pohybu po plástech, začnou dělnice vychovávat nové matky. Na tomto poznatku je založena i metoda chovu matek při matce.

V pokusech Kalmuse a Ribbandse (1952) se včely stejného stáří začaly mezi sebou lišit vůní už za několik dní po rozdělení úlu na dvě poloviny. Lecomte (1961) pozoroval agresivní chování včel, které byly chovány v malých skupinách v klíckách, už po několika dnech po jejich odběru z úlu; agresivně se chovaly ke včelám z toho včelstva, ze kterého pocházely. Z toho všeho je vidět, jak důležité jsou stálé kontakty mezi včelami pro normální život včelstva.

My jsme se snažili zjistit, jaký vliv bude mít omezení pohybu včel na jejich schopnost poznat ostatní členy včelího společenství a na vznik agresivního chování. Pokusy jsme dělali v různou dobu včelařské sezóny po pět let se včelami plemene italského a šedého horského kavkazského, ve speciálních pozorovacích úlech. Do úlu jsme dali dva standardní rámky na plocho vedle sebe. Každá polovina tohoto úlu měla samostatné česno. Periodicky jsme jednotlivým včelám umožňovali přecházet z jedné části úlu do druhé přes otvor v přepážce. Chování včel jsme zaznamenávali. Počítali jsme množství antenálních a potravních kontaktů za určitou dobu, jejich nasměrování a délku, elementy agresivního chování - škubání, uchopení kusadly za jednotlivé části těla a bodnutí. Pro detailnější analýzu jsme dělali i filmový záznam s následující analýzou kinogramu. Celkem jsme zkoumali chování 615 včel.

V první sérii pokusů jsme pokusné včelstvo v pozorovacím úlu rozdělili vertikální příčkou na dvě stejné poloviny. V jedné polovině zůstala kladoucí matka i plod, ve druhé jen plod všeho stáři. Zásoby byly v obou částech úlu poměrně stejné.

Chování včel (n=184), které přecházely z jednoho oddělení do druhého hned od počátku rozdělení úlu, se nelišilo od normálu. Dělnice se klidně pohybovaly po plástu a navazovaly antenální i potravní kontakty s jinými dělnicemi. Ale už po jedné až třech hodinách, uplynulých od rozdělení včelstva, došlo k silnému rozrušení v bezmatečné části včelstva. Jakmile se dělnice odtud dostaly do druhé části úlu, uklidňovaly se. Včely v této polovině úlu s matkou se k nim první dva až tři dny chovaly normálně, žádné změny v jejich chování jsme nepozorovali.

Jinak tomu ale bylo v opačném případě, kdy včely z poloviny úlu s matkou přešly do bezmatečné části. Ty včely z bezmatečné části hned olizovaly. Zvláště často jsme to pozorovali druhý den po rozdělení včelstva. Byly zjištěny i případy, kdy včelu, která přišla z poloviny s matkou, olizovaly v bezmatečné části dvě až tři včely najednou. Za celkovou dobu pozorování (8 h 42 min.) byly 84 včely, které přešly z poloviny s matkou do bezmatečné, olizovány 147krát, zatímco 100 včel přešlých opačně za 10 h 42 min. pouze třikrát. Nejčastěji jsme to pozorovali první dva dny po izolaci, pak toho postupně ubývalo až k devátému dni.

Příčinou olizování byly zřejmě stopy feromonu matky, které na sobě včely pocházející z oddělení s matkou měly. Potvrzuje to i analogická reakce včel na lihový extrakt z matek. Když jsme do bezmatečné části úlu dali filtrační papír nasycený takovým extraktem, udělaly tamní včely kolem něj suitu, dotýkaly se ho tykadly a extrakt slízávaly. (Obr. 2.) Jeho přitažlivost silně stoupala v prvních dnech a pak už klesala, zatímco včely z druhé poloviny včelstva se k tomuto modelu chovaly prakticky stále stejně.

Za dva až tři dny po rozdělení včelstva docházelo při vzájemných kontaktech včel z různých polovin k agresivnímu chování a to většinou nezávisle na tom, ze které části úlu tato „cizí“ včela pocházela. Vyskytly se i případy, kdy i sama tato včela se chovala agresivně k „původním obyvatelkám“ té které části úlu. Projevovalo se to škubáním partnerky a vyžadováním potravy. Ale když se do kontaktů zapojovaly stále nové včely, změnilo se agresivní chování na podřízení se. Nejčastější reakcí bylo ohnutí zadečku, bez ohledu na to, která část těla byla terčem útoku. Jindy taková včela odkryla Nasonovovu žlázu a několikrát mávla křídly. Biologický účinek takového chování byl zřejmě zaměřen na snížení agresivity okolních včel.

Shodně s literárními údaji i my jsme pozorovali čtyři typy agresivního chování k „cizím“ včelám: vzrušení (difuzní agrese), přiblížení (nasměrovaná agrese), identifikace a rvačka (Lecomte, 1961). Droom a Rotenbuhler (1983) vytipovali na základě vizuálního pozorování tři úrovně útoku: slabý, střední a silný.

V podmínkách našeho pokusu přešla přidaná včela klidně na plást do druhé poloviny úlu. Tamní včely se k ní obyčejně přiblížily bez viditelného vzrušení a došlo k dotykům tykadel. (viz obr. 3.) Průběh setkání zřejmě závisel na stupni shody ve fyziologických vlastnostech včel. Při nepatrných rozdílech v prvních dnech po izolaci se včely po dotyku tykadly smírně rozešly. Po delší izolaci se už rozdíly ukázaly podstatnými a docházelo k většímu rozrušení včel při setkáních: zvedaly se na středních nohách a přední využívaly jako zbraň k obraně neb-o k útoku (obr. 4). Konečné rozeznání „cizí“ včely pak nastává při antenálním dotyku. Inspekci je podrobena hlava, hrud, zadeček spojka mezi hrudí a zadečkem, nohy; zvláště často je kontrolován zadeček a zadní nohy. Kontrolující včela stále rychle pohybuje tykadly a současně stále obchází kolem atakované včely. Její pohyb je natolik rychlí, že je ho možno analyzovat pouze při zpomalení filmu. Jestliže na kontrolované včele nezjistí znaky, které ukazují na příslušenství ke stejnému včelstvu, začnou ji obklopující včely atakovat, chytají kusadly její nohy, křídla, sosák i jiné části těla (obr. 5).

Kulminujícím momentem agresivního chování je vytvoření klubka a vpichování žihadla (obr. 6). Ne vždy však přidání „cizí“ včely vede k jejímu usmrcení. Agresivní chování záleží totiž nejen na rozdílných znacích a fyziologickém stavu včel, ale i na ročním období a možnostech snůšky.

Ve vzájemných vztazích včel při setkáních po rozdělení úlu na dvě části je jasný vývoj potravních kontaktů a jejich zaměření. První den po rozdělení bylo procento včel předávajících a včel přijímajících potravu téměř stejné. Ale už v dalších třech až pěti dnech se postavení změnilo. Celých 62,5% včel přecházejících z oddělení s matkou do bezmatečného předávalo potravu a pouze 37,5% ji přijímalo.

V mnohem větším množství - celých 98,5% - předávaly potravu včely z bezmatečného oddělení, když se dostaly do sekce s matkou. To znamená, že včely v oddělení s matkou zaujímaly dominantní postavení a od včel z bezmatečné sekce odebíraly potravu. Při pokračujícím rozděleni (po více než osm dní) se agresivní chování včel stupňovalo. Ve 100% případů odebíraly „domácí“ včely potravu od příchozích. Nasměrování předávané potravy se tedy jeví jako důležitý ukazatel vzájemného vztahu včel při setkáních. Odběr potravy je charakteristickým znakem dominujícího postavení včely.